Wosk pszczołowatych

Wszyscy dobrze znamy gniazda pszczoły miodnej. Widok regularnie ułożonych komórek pszczelich tworzących plaster nie jest obcy żadnemu pszczelarzowi. Każdy z nich wie, że to dzięki woskowi pszczoły mogą stworzyć strukturę gniazda. Większość pszczelarzy widziała też pszczoły połączone w długie łańcuszki. Jednak czy każdy z nich miał świadomość, co one tak naprawdę robią. A może zastanawiali się państwo, czy wszystkie pszczoły wypacają wosk i jak wyglądają ich gniazda?

Przyjrzyjmy się zatem bliżej biologii wypacania wosku przez pszczołę miodną i poznajmy inne pszczoły, które do budowy swoich gniazd używają wosku.

Zdjęcia: Jerzy Jóźwik

Większość pszczół do budowy gniazda wykorzystuje materiały dostępne w środowisku, różne rodzaje gleby, części roślin itp. Używanie wosku do konstrukcji gniazda jest właściwe tylko rodzinie pszczołowatych (Apidae), z wyjątkiem jednej podrodziny – Euglossinae – oraz pszczół pasożytujących.

Najwyraźniej wypacanie wosku wiąże się z wysokim stopniem rozwoju socjalnego, ponieważ pszczoły, które posiadają tę zdolność, zaliczamy do owadów społecznych. Oznacza to, że występuje u nich podział pracy, a w związku z tym możemy wyróżnić kasty płciowe. Dodatkowo ma miejsce współwystępowanie przynajmniej dwóch pokoleń zdolnych do pracy dla rodziny, a także wspólna opieka nad potomstwem.

Trzmiele (Bombus) – podrodzina Bombinae – skupiają około 200 gatunków, z czego w Polsce stwierdzono 28. Wszystkie są pod ochroną. Gniazda tych owadów znajdują się najczęściej pod ziemią, na przykład w opuszczonych przez gryzonie norach. Można też spotkać trzmiele nadziemne, które gnieżdżą się w gęstej roślinności, pod kamieniami i korzeniami drzew. Część zewnętrzna gniazda zbudowana jest z suchych traw, mchów, wrzosów, a także strzępków wełny. Wosk jest używany przez trzmiele przy budowie gniazda wewnętrznego.

Pszczoły bezżądłowe z plemienia Meliponinae, czyli melipony, gnieżdżą się najczęściej w dziuplach oraz opuszczonych gniazdach mrówek lub termitów. Do budowy gniazd używają mieszaniny wosku i propolisu, tak zwaną woskowinę.
Za mistrzów architektury w dziedzinie wykorzystania wosku pszczelego należy uznać plemię Apis, u którego gniazdo stanowi jeden lub kilka plastrów z czystego wosku.

Umiejscowienie i budowa gruczołów woskowych

Do wypacania wosku służą pszczołom gruczoły woskowe umiejscowione na przedniej części od IV do VII sternita odwłokowego. U samic trzmieli umiejscowione są one nie tylko na stronie brzusznej, ale i grzbietowej III–VI segmentu. Gruczoły woskowe zbudowane są z przekształconych komórek nabłonka przykrytego warstwą cienkiego, pozbawionego pigmentu oskórka. Tworzy on białe pólka zwane lusterkami woskowymi. Każda komórka nabłonka łączy się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez sieć drobnych kanalików (30–50), mających ujście na lusterkach woskowych.

Po wewnętrznej stronie do komórek wydzielniczych przylegają oenocyty i adipocyty. Do nabłonka wydzielniczego dochodzą ponadto odgałęzienia tchawek oraz swobodnie przepływająca hemolimfa owadów. Wielkość komórek nabłonka wydzielniczego uzależniona jest od wieku pszczół. U świeżo wygryzionych  komórki te mają wysokość 10–20 µm i kształtem przypominają prostopadłościan. W trakcie wytwarzania wosku wydłużają się i osiągają nawet 100 µm. Po spełnieniu swojej funkcji maleją do zaledwie 3 µm. Podobne zależności dotyczą objętości komórek ciała tłuszczowego oraz oenocytów. Możliwe, że wielkość komórek nabłonkowych nie zależy od wieku pszczół, ale od potrzeb rodziny pszczelej, a także od rodzaju pokarmu i temperatury panującej w gnieździe. Gruczoły woskowe pszczół z rodzin matecznych i bezmatecznych nie różnią się stopniem rozwoju.

Produkcja i wydzielanie wosku

Wosk pszczeli jest mieszaniną węglowodorów, kwasów tłuszczowych, alkoholi i ich estrów. W jego powstawaniu biorą udział wszystkie trzy typy komórek obecne w gruczole. Adipocyty odpowiedzialne są za syntezę lipidów. Natomiast oenocyty dostarczają niezbędne frakcje węglowodorów i kwasów tłuszczowych. Wszystkie te składniki wosku są transportowane za pomocą cząsteczek białka przez gładkie i porowate twory błony plazmatycznej do kanalików.

Część z nich dociera tu również bezpośrednio z hemolimfy. W systemie małych, licznych kanalików transportowych następuje ostateczna synteza wosku z wydzieleniem na zewnątrz. Wydzielony wosk ma konsystencję płynną i zastyga w postaci łuseczek woskowych w kieszonce woskowej, utworzonej przez tylne brzegi leżących przed lusterkami woskowymi sternitów.

Wiosną matka trzmiela obficie się odżywia, co umożliwia jej między  innymi wydzielanie płytek wosku. Z czasem może jej zabraknąć składników do jego syntezy. W tej funkcji matkę zaczynają wspomagać robotnice, które potem całkowicie przejmują tę czynność. Trzmiel zeskrobuje wydzielające się płytki wosku grzebykami tylnych odnóży i przekazuje je do żuwaczek, które wyrabiają odpowiednie elementy budowy komórek gniazdowych.

Generalnie u melipon okres budowy komórek woskowych zaczyna się bardzo wcześnie. Melipona quadrifasciata, która żyje przeciętnie 49 dni, wydziela wosk w czasie pierwszych 11 dni życia, jednak u Trigona postica, żyjącej średnio 94 dni, wydzielanie wosku następuje w 31-36 dniu życia.

Pszczoła miodna wydziela wosk przeważnie w 10–18 dniu życia, stwierdzono jednak, że wypacać wosk mogą również pszczoły starsze, 20–30 dniowe, o ile nie robiły tego wcześniej. Te, które produkują wosk, wypełniają miodem wole i łączą się w łańcuszki u powały gniazda, wisząc nieruchomo uczepione pazurkami przednich nóg o pazurki tylnych nóg sąsiadek. Wydzielony wosk ma konsystencję płynną. Zastyga w postaci łuseczek woskowych w kieszonce woskowej. Pojedyncza łuseczka wyprodukowana przez robotnicę waży przeciętnie od 0,0008 do 0,002 g, a jej grubość wynosi około 0,5 mm. Wytwarzanie wosku jest uzależnione od szeregu czynników zarówno natury wewnętrznej, jak i zewnętrznej.

Regulacja procesu wytwarzania wosku

Wśród czynników zewnętrznych do wydzielania wosku najbardziej pobudza pszczoły stały dopływ nektaru oraz temperatura. Podejmowane przez pszczoły w trakcie przerobu nektaru czynności powodują wzrost poziomu cukrów w hemolimfie. Podwyższony ich poziom powoduje uczynnianie się gruczołów woskowych robotnic. Podobny efekt powoduje również wzrost poziomu cukrów na skutek opijania się miodem przez pszczoły przed rójką lub migracją z głodu. Wydzielanie wosku podlega wahaniom również w zależności od pory dnia.

Najmniej aktywne są pszczoły w trakcie godzin nocnych, natomiast najwyższą produkcję wosku stwierdzono w godzinach popołudniowych. Optymalną temperaturą do wydzielania wosku dla pszczoły miodnej jest 370C. Produkcja wosku jest energochłonnym procesem i w celu wydzielenia 1 kg pszczoły muszą zjeść około 3,5-3,8 kg miodu.

Czynniki wewnętrzne związane są z poziomem hormonu juwenilnego (JH-3) w hemolimfie pszczół. Syntetyzowany przez ciała przyległe warunkuje wiekowo zależne zachowania pszczół. Poziom JH-3 wzrasta wraz z ich wiekiem, najniższy jest u świeżo wygryzionych pszczół, a najwyższy u pszczół zbieraczek. Stwierdzono również, że zmienia się w zależności od pory roku, co związane jest ściśle z temperaturą otoczenia. Na poziom hormonu juwenilnego wpływają feromony matki, głównie produkowane przez gruczoły żuwaczkowe, a także czerwia. Substancja mateczna oraz feromony czerwia obniżają jego poziom u robotnic, co wpływa na spowolnienie wiekowo zależnych zachowań i zwiększa liczbę pszczół pracujących w ulu.

Ponieważ ilość wydzielanej substancji matecznej zależy od wieku i jakości matki pszczelej, zachodzi ścisły związek między jakością matki a wypacaniem wosku. Zbyt wysoki poziom JH-3 w hemolimfie pszczół obniża wydzielanie wosku. Jego poziom wpływa na pobudzenie centralnego układu nerwowego pszczół, przy czym charakter tego zjawiska nie został w pełni poznany. W warunkach wysokiego pobudzenia centralnego układu nerwowego oraz niedoboru substancji matecznej pszczoły robotnice tracą zdolność budowania komórek pszczelich i zaczynają budować komórki trutowe, a następnie miseczki matecznikowe, jak również twory o wymiarach pośrednich.

Sposób wykorzystania wosku przy budowie gniazda

Beata Bąk, Maciej Siuda, Jerzy Wilde
Katedra Pszczelnictwa
UWM w Olsztynie

Zamów e-prenumerate
"Pasieki"